新陳代謝(英文:metabolism),簡稱“代謝”,生物體的各組成物質通過合成及降解不斷更新的過程和能量交換過程的總稱。或者說,是生物體内所發生的用於維持生命的一系列有序的化學反應的總稱。這些反應進程使得生物體能夠生長繁殖、保持它們的結構以及對外界環境做出反應。

輔酶三磷酸腺苷的結構,它是能量代謝的核心中間物
  代謝通常被分爲兩類:分解代謝合成代謝。分解代謝可以對大的分子進行分解以穫得能量(如細胞呼吸);合成代謝則可以利用能量來合成細胞中的各個組分,如蛋白質核酸等。代謝可以被認爲是生物體不斷進行物質和能量交換的過程,一旦物質和能量的交換停止,生物體的結構和系統就會解體。

  代謝中的化學反應可以被歸納爲代謝途徑,通過一系列酶的作用將一種化學物質轉化爲另一種化學物質。酶對於代謝反應來說是至關重要的,因爲酶可以通過一個熱力學上易於發生的反應來驅動另一個熱力學上難以進行的反應,使之變得可行;例如,利用ATP的水解所產生的能量來驅動其他化學反應。一個生物體的代謝機制決定了哪些物質對於此生物體是有營養的,而哪些是有毒的。例如,一些原核生物利用硫化氫作爲營養物質,但這種氣體對於動物來說卻是致命的。代謝速度,或者說代謝率,也影響了一個生物體對於食物的需求量。

  代謝的一個很大的特點是:即使是差異巨大的不同物種,它們之間的基本代謝途徑也還是相似的。例如,羧酸,作爲檸檬酸循環(又被稱爲“三羧酸循環”)中的最爲人們所知的中間產物,存在於所有的生物體中,無論是微小的單細胞的細菌還是巨大的多細胞生物大象。代謝中所存在的這樣的相似性很可能是由於相關代謝途徑的高效率以及這些途徑在進化史早期就出現而形成的結果。

  不同的組織代謝速率不同,如肌肉,代謝率就小得多,肌肉蛋白質的半衰期有3個月左右。生物體的各個部位以不同的速率進行活動,但是卻不是不變的。處於生長期的生物體,其合成代謝超過降解代謝,即收入超過支出,體重逐漸增加,成爲生長的主要特征。如果生物遇到營養不足或生理活動發生障礙的情況,如饑餓、疾病、環境不良等則發生暫時性的消耗超過合成,動物出現體重下降,植物則枝枯葉落,而在不利環境克服之後,又可恢複生長或平衡,如果不能克服則以死亡告終,代謝結束。


  新陳代謝是生物的主要特征之一。新陳代謝一旦停止,生物就會死亡。

  通過新陳代謝研究,人們認識到生物的種類不同,代謝類型也有所不同。特别是微生物有着一般生物所沒有的代謝類型。在發酵工業上通過對微生物的培養可得到不同種類的代謝產物,如乙醇、乳酸、醋酸、丙酮、丁醇等。新陳代謝還受各種因素的嚴格調節。如當生物所需的某種氨基酸的合成過剩時,生物體通過調節,停止合成這種氨基酸。根據這一原理,在發酵工業上,可采用失去相應代謝調節能力的微生物突變體來生產人類所需的產品。如用一種失去抑制賴氨酸。這種突變體在所需賴氨酸的合成過剩時,仍能繼續不斷地合成這種氨基酸。

  物質代謝是泛指生物體與外界不斷交換物質的過程,包括從體外吸取養料和物質在體内的變化。狹義的代謝是指物質在細胞中的合成和分解過程,一般稱中間代謝。合成代謝一般是將簡單物質變成複雜物質,而分解代謝則是將複雜物質變爲簡單物質。代謝過程是生命現象的基本特征。糖、脂肪和蛋白質的合成途徑各有不同,但它們的分解途徑的共同點是,氧化成CO2和H2O。新陳代謝是機體生命活動的基本特征,新陳代謝包括物質代謝與相傳伴的能量代謝,簡稱代謝。

  糖、脂肪、蛋白質三種營養物質,經消化轉變成爲可吸收的小分子營養物質而被吸收入血。在細胞中,這些營養物質經過同化作用(合成代謝),構築機體的組成成分或更新衰老的組織;同時經過異化作用(分解代謝)分解爲代謝產物。合成代謝和分解代謝是物質代謝過程中互相聯繫的、不可分割的兩個側面。

  在分解代謝過程中,營養物質蘊藏的化學能便釋放出來。這些化學能經過轉化,便成了機體各種生命活動的能源,所以說分解是代謝的放能反應。而在合成代謝過程中,需要供給能量,因此是吸能反應。可見,在物質代謝過程中,物質的變化與能量的代謝是緊密聯繫着的。生物體内物質代謝過程中所伴隨的能量釋放、轉移和利用等,稱爲能量代謝(energy metabolism)。

  機體所需的能量來源於食物中的糖、脂肪和蛋白質。這些能源物質分子結構中的碳氫鍵蘊藏着化學能,在氧化過程中碳氫鍵斷裂,生成CO2和 H2O,同時釋放出蘊藏的能。這些能量的50%以上迅速轉化爲熱能,用於維持體溫,並向體外散發。其餘不足50%則以高能磷酸鍵的形式貯存於體内,供機體利用。體内最主要的高能磷酸鍵化學物是三磷酸腺苷( ATP)。此外,還可有高能硫酯鍵等。機體利用ATP去合成各種細胞組成分子、各種生物活性物質和其他一些物質;細胞利用ATP去進行各種離子和其它一些物質的主動轉運,維持細胞兩側離子濃度差所形成的勢能;肌肉還可利用ATP所載荷的自由能進行收縮和舒張,完成多種機械功。總的看來,除骨骼肌運動時所完成的機械功(外功)以外,其餘的能量最後都轉變爲熱能。例如心肌收縮所產生的勢能(動脈血壓)與動能(血液流速),均於血液在血管内流動過程中,因克服血流内、外所產生的阻力而轉化爲熱能。在人體内,熱能是最“低級”形式的能,熱能不能轉化爲其它形式的能,不能用來作功。

  生物體是通過物質的氧化穫得能量的,但物質氧化時所產生的能量一般不能直接被利用。機體利用能量的方式是將生物氧化系統釋放的能量,以高能鍵的形式先貯存在生物體内的ATP中(ATP是核苷酸-三磷酸腺苷英文名稱的縮寫,其分子是由一分子腺嘌呤,一分子核糖和三分子磷酸連接而成),當需要時再釋放出來供各種生理活動和生化反應需用。所以在物質代謝同時也有能量代謝。

  生物氧化過程,即是由各種有機物(食物來源)在酶的作用下,氧化生成CO2和H2O,並釋放出能量的過程。

  由於酶的催化作用,生物氧化得以在比較溫和的條件下及有水的環境中進行,並且能量主要是以自由能形式逐步釋放直接供給需要能量的過程。

  通過食物氧化得到的能量主要用於合成ATP。然後在適當的催化劑存在時,ATP將經歷三步水解,其提供的能量可用來引起其他化學反應。各種生物活動,如核酸、蛋白質的生物的合成、糖、脂肪、藥物等物質的代謝,以及細胞内外物質的轉運等等,都有ATP參與。ATP被稱爲生物體内的能量使者。

  對於代謝的科學研究已經跨越了數個世紀,從早期對於動物整體代謝的研究一直到現代生物化學中對於單個代謝反應機制的探索。代謝的概念的出現可以追溯到13世紀,阿拉伯醫學家伊本·納菲斯(Ibn al-Nafis)提出“身體和它的各個部分是處於一個分解和接受營養的連續狀態,因此它們不可避免地一直發生着變化”。第一個關於人體代謝的實驗由意大利人桑托里奧·桑托里奧(Santorio Santorio)於1614年完成並發表在他的著作《醫學統計方法》(Ars de statica medecina)中。 在書中,他描述了他如何在進食、睡覺、工作、性生活、齋戒、飲酒以及排泄等各項活動前後對自己的體重進行秤量;他發現大多數他所攝入的食物最終都通過他所稱的“無知覺排汗”被消耗掉了。

  在這些早期研究中,代謝進程的機制還沒有被揭示,人們普遍認爲存在一種“活力”可以活化器官。到了19世紀,在對糖被酵母酵解爲酒精的研究中,法國科學家路易斯·巴斯德總結出酵解過程是由酵母細胞内他稱爲“酵素”的物質來催化的。他寫道:“酒精酵解是一種與生命以及酵母細胞的組織相關的,而與細胞的死亡和腐化無關的一種行爲。”這一發現與弗里德里希·維勒在1828年發表的關於尿素的化學合成證明了細胞中發現的化學反應和有機物與其他化學無異,都遵循化學的基本原則。

  20世紀初,酶首次被愛德華·比希納所發現,這一發現使得對代謝中化學反應的研究從對細胞的生物學研究中獨立出來,同時這也標志着生物化學研究的開始。從20世紀初開始,人們對於生物化學的了解迅速增加。在現代生物化學家中,漢斯·克雷布斯是最多產的研究者之一,他對代謝的研究做出了重大的貢獻:他發現了尿素循環,隨後又與漢斯·科恩伯格(Hans Kornberg)合作發現了三羧酸循環和乙醛酸循環。現代生物化學研究受益於大量新技術的應用,諸如色譜分析、X射線晶體學、核磁共振、電子顯微學、同位素標記、質譜分析和分子動力學模擬等。這些技術使得研究者可以發現並具體分析細胞中與代謝途徑相關的分子。

 
  動物處於完全靜止狀態時的代謝。此時能量的消耗,由於完全沒有運動,全部來自熱量的損失。因此,測定動物在進食一段時間,食物已經全部消化吸收以後並處於完全靜止狀態時的熱量損失,可以代表此時動物的全部代謝。此時的代謝速率稱爲基礎代謝率。基礎代謝率並不一定是動物的最低代謝速率,如睡眠狀態下的代謝速率就可以低於基礎代謝率。

  影響基礎代謝率的因素很多,其中體表面積是最重要的因素,對於不同種屬的動物而言,熱量的損失與體表面積的關係基本上是恒定的。


  生物的代謝不斷經受各種形式的調節,以適應内外環境的變化。代謝方向、速率的調節,大半有賴於所謂關鍵酶,如葡萄糖的降解代謝,需通過糖酵解三羧酸循環和呼吸鏈酶等進行,經過幾十次反應,方才得到最終產物,二氧化碳和水。每一個反應都有專一的酶進行催化,這些反應環環相扣構成一個整體,代謝調節往往是通過控制代謝途徑中催化某一個或幾個關鍵環節的酶來實現的。代謝調節大致可以分爲以下幾種方式。

通過酶的合成進行調節

 
  例如,大腸杆菌通常利用葡萄糖作爲碳源,但當培養基中隻有乳糖存在的情況下,乳糖能誘導此菌合成能夠水解乳糖爲半乳糖和葡萄糖的β-半乳糖苷酶。這樣,細菌就能利用原來無法利用的乳糖作爲營養物。如果將乳糖從培養基中除去代之以葡萄糖,則又恢複原狀,β-半乳糖苷酶即停止合成。

  在一般情況下,關鍵酶的合成往往不處在最高峰,原因是存在一些能壓制合成的物質。當新的情況要求更多的酶時,這些壓制合成的物質被除去,酶的合成率增加到酶活力足以應付增加的要求,大腸杆菌的一些酶的活力,有的可以到達1000倍以上。這些改變合成速率的變化,是通過基因的激活或壓制而達到的效果,雖然需要較長的時間,效果卻較爲深入而持久。高等生物在遇到較嚴重的環境變化時,也能作出適當的反映,使某些關鍵酶的合成率增加或減少,例如,饑餓時,丙酮酸羧化酶的合成率可達一般的10倍左右,而葡萄糖激酶和脂肪酸合成酶的活力則下降約10倍,完全符合饑餓狀態下糖異生增強的要求。

通過酶分子化學結構的修飾進行調節

 
  某些酶分子是以不表現其催化活性的酶原形式在生物體内預先合成的,例如在消化道中一些起消化作用的蛋白水解酶或凝血系統中的一些有關的酶(見蛋白水解酶、凝血因子)就是在需要時從無活性的酶原形式合成的。當生物體需要這些酶時,則通過另一些高度專一的蛋白水解酶的作用,除去這些酶原分子的一些肽段,使它們轉變爲具有催化活力的酶。例如無活性的胰蛋白酶原通過腸激酶水解除去其氨基末端的一個六個氨基酸的肽段即轉變爲有活性的胰蛋白酶。又如無活性的凝血酶原也是通過專一性的蛋白水解酶除去一個相當大的肽段轉變爲凝血酶的。

  另一種通過酶分子化學結構改變進行調節的方式是側鏈基團的修飾,其中最重要的是側鏈羥基的磷酸化,例如在糖原分解代謝中很重要的糖原磷酸化酶 b型本身幾乎無活性,但經蛋白激酶的作用在其肽鏈中某一特定的絲氨酸羥基上引入一個磷酸基團後酶就由 b型轉變爲有充分催化活性的a型,許多激素對代謝的調節就是通過這種方式進行的。

  這種調節方式能比較迅速地對外界環境因素的變化作出反應,其中第一種經過蛋白水解酶作用活化的調節是不可逆的。第二種則可以通過蛋白磷酸酶水解除去磷酸基團後使活化的酶恢複原來的低活性或無活性狀態。
大腸杆菌合成蘇氨酸、賴氨酸、甲硫氨酸和異亮氨酸都以天冬氨酸爲原料先經過兩步反應生成天冬氨酸半醛。生成的天冬氨酸半醛,再通過不同的反應途徑,分别生成賴氨酸、甲硫氨酸和異亮氨酸

通過酶分子與一些代謝物的結合進行調節

 
  酶分子與一些代謝物可逆結合後,酶的催化活性可以顯著提高或下降,從而直接影響代謝速率。通常所謂產物反饋調節就屬於這種類型。例如,大腸杆菌合成蘇氨酸、賴氨酸、甲硫氨酸和異亮氨酸都以天冬氨酸爲原料先經過兩步反應生成天冬氨酸半醛。生成的天冬氨酸半醛,再通過不同的反應途徑,分别生成賴氨酸、甲硫氨酸和異亮氨酸。其中賴氨酸和異亮氨酸分别都對反應Ⅱ有抑制作用。這就避免了這兩個氨基酸的合成過量。這一系列反應的最終產物對起始反應的抑制稱爲反饋抑制,藉此對某種產物的生成起調節作用。

  甲硫氨酸的合成也從天冬氨酸開始,但是過量的甲硫氨酸並不抑制以上的反應Ⅱ,而是影響在與異亮氨酸和賴氨酸合成無關的另一個中間環節,這樣甲硫氨酸的過剩僅對其自身的合成起調節作用而不會影響到另外兩種氨基酸的生成。

  酶與代謝物可逆結合對酶活性進行調節可以是通過最終產物的過剩進行抑制,也可以是由於另一種代謝物的不足而刺激酶活力使之增強,例如磷酸果糖激酶是糖酵解過程中的一個關鍵酶,它既受糖酵解及氧化磷酸化最終產物ATP的抑制,也可以因體内能量供應不足時ATP水解所產生的 AMP而激活,從而提高糖酵解過程的速度。

  酶因與上述代謝物的結合而抑制或活化時的活力變化常常是由於酶分子空間結構的改變而實現的。

  人們若從某一局部活動看某一物質的代謝,或者看某一種生物的特殊代謝方式,首先感覺到的是那種千差萬别的世界,但若從整個生物界看代謝,則必然會首先注意到在億萬年的演化過程中,各個種屬的各類物質代謝方式之間的相似性。不僅是蛋白質及酶的氨基酸顺序和結構反映着進化以及各生物種屬間的親緣關係,代謝途徑及其調節也同樣反映進化關係。


  分解代謝(又稱爲異化作用)是一系列裂解大分子的反應過程的總稱,包括裂解和氧化食物分子。分解代謝反應的目的是爲合成代謝反應提供所需的能量和反應物。分解代謝的機制在生物體中不盡相同,如有機營養菌分解有機分子來穫得能量,而無機營養菌利用無機物作爲能量來源,光能利用菌則能夠吸收陽光並轉化爲可利用的化學能。然而,所有這些代謝形式都需要氧化還原反應的參與,反應主要是將電子從還原性的供體分子(如有機分子、水、氨、硫化氫、亞鐵離子等)轉移到受體分子(如氧氣、硝酸鹽、硫酸鹽等)。在動物中,這些反應還包括將複雜的有機分子分解爲簡單分子(如二氧化碳和水)。在光合生物(如植物和藍藻)中,這些電子轉移反應並不釋放能量,而是用作儲存所吸收光能的一種方式。

  動物中最普遍的分解代謝反應可以被分爲三個主要步驟:首先,大分子有機化合物,如蛋白質、多糖或脂類被消化分解爲小分子組分;然後,這些小分子被細胞攝入並被轉化爲更小的分子,通常爲乙醯輔酶A,此過程中會釋放出部分能量;最後,輔酶A上的乙醯基團通過檸檬酸循環和電子傳遞鏈被氧化爲水和二氧化碳,並釋放出能量,這些能量可以通過將煙醯胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)還原爲NADH而以化學能的形式被儲存起來。

消化


  澱粉、蛋白質和纖維素等大分子多聚體不能很快被細胞所吸收,需要先被分解爲小分子單體然後才能被用於細胞代謝。有多種消化性酶能夠降解這些多聚體,如蛋白酶可以將但蛋白質降解爲多肽片斷或氨基酸,糖苷水解酶可以將多糖分解爲單糖。

  微生物隻是簡單地分泌消化性酶到周圍環境中,而動物則隻能由其消化系統中的特定細胞來分泌這些酶。由這些位於細胞外的酶分解穫得的氨基酸或單糖接着通過主動運輸蛋白被運送到細胞内。
蛋白質、糖類、脂肪的代謝簡化圖

來自有機物的能量


  糖類的分解代謝即是將糖鏈分解爲更小的單位。通常一旦糖鏈被分解爲單糖後就可以被細胞所吸收。進入細胞内的糖,如葡萄糖和果糖,就會通過糖酵解途徑被轉化爲丙酮酸鹽並產生部分的ATP。丙酮酸鹽是多個代謝途徑的中間物,但其大部分會被轉化爲乙醯輔酶A並進入檸檬酸循環。雖然檸檬酸循環能夠產生ATP,但其最重要的產物是NADH——由乙醯輔酶A被氧化來提供電子並由NAD生成,同時釋放出無用的二氧化碳。在無氧條件下,糖酵解過程會生成乳酸鹽,即由乳酸脱氫酶將丙酮酸鹽轉化爲乳酸鹽,同時將NADH又氧化爲NAD+,使得NAD可以被循環利用於糖酵解中。另一中降解葡萄糖的途徑是磷酸戊糖途徑,該途徑可以將輔酶煙醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)還原爲NADPH,並生成戊糖,如核糖(合成核苷酸的重要組分)。

  脂肪是通過水解作用分解爲脂肪酸和甘油。甘油可以進入糖酵解途徑,通過β-氧化被分解並釋放出乙醯輔酶A,而乙醯輔酶A如上所述進入檸檬酸循環。脂肪酸同樣通過氧化被分解;在氧化過程中脂肪酸可以釋放出比糖類更多的能量,這是因爲糖類結構的含氧比例較高。

  氨基酸既可以被用於合成蛋白質或其他生物分子,又可以被氧化爲尿素和二氧化碳以提供能量。氧化的第一步是由轉氨酶將氨基酸上的氨基除去,氨基隨後被送入尿素循環,而留下的脱去氨基的碳骨架以酮酸的形式存在。有多種酮酸(如α-酮戊二酸,由脱去氨基的穀氨酸所形成)是檸檬酸循環的中間物。此外,生糖氨基酸(glucogenic amino acid)能夠通過糖異生作用被轉化爲葡萄糖。


氧化磷酸化


 
ATP合成酶的結構。其質子通道和轉動軸顯示爲藍色,合成酶亞基顯示爲紅色,固定亞基顯示爲黄色
 氧化磷酸化中,通過如檸檬酸循環等代謝途徑,電子從被消化吸收的食物分子上轉移到氧氣上,並將產生的能量以ATP的方式儲存起來。在真核生物中,這一過程是由位於線粒體膜上的一系列膜蛋白來完成的,被稱爲電子傳遞鏈。而在原核生物中,對應的蛋白質則位於細胞内膜上。這些蛋白質利用從電子還原性分子(如NADH)傳遞到氧氣的反應所產生的能量將質子進行跨膜運輸。將質子泵出線粒體的結果就會在線粒體膜的兩邊產生質子的濃度差,從而在膜的兩邊形成一個電化學梯度。通過電化學梯度所產生的驅動力使得質子通過線粒體膜上的ATP合成酶重新進入線粒體。這樣的一個質子流會促使ATP合成酶的stalk亞基發生轉動,並進一步帶動合成酶結構域上的活性位點發生形變並將腺苷二磷酸(ADP)磷酸化,最終產生ATP。

來自無機物的能量


  化能無機營養是一種發現於一些原核生物中的代謝類型,這些原核生物通過氧化無機物來穫得能量。它們能夠利用氫氣,還原性的含硫化合物(如硫化物、硫化氫和硫代硫酸鹽),二價鐵化合物或氨作爲還原能的來源;這些還原性物質氧化過程的電子受體常常爲氧氣或亞硝酸鹽。這些進程對於整體的生物地質化學循環,如乙酸生成作用(acetogenesis)以及硝化和反硝化作用都很重要,並且對土壤的肥沃十分關鍵。

來自光的能量


  太陽光中的能量可以被植物、藍藻、紫細菌、綠菌和一些原生生物所捕穫。這一穫取光能的進程常常與二氧化碳轉化爲有機物(即“碳固定”)相偶聯,成爲光合作用的一部分。光能穫取和碳固定系統在原核生物中卻能夠分開運行的,因爲紫細菌和綠菌無論在碳固定或是在有機物酵解之時,都可以利用陽光作爲能量來源。

  捕穫太陽能的過程與氧化磷酸化在本質上是相似的,因爲兩者都包括了能量以質子濃度梯度形式存在以及這種濃度差所驅動的ATP的合成。用於驅動電子傳遞鏈的電子是來自於被稱爲光合反應中心的捕光蛋白。根據所含的光合色素類型的不同,可以將反應中心體分爲兩類:去鎂葉綠素-醌型和鐵-硫型;大多數的光合細菌隻含有一類反應中心體,而植物和藍藻則含有兩類。

  此外,光系統是在光合作用中發揮主要作用的蛋白質複合物,包括光系統I和II。在植物中,光系統II可以利用光能從水中穫得電子,並釋放出氧氣。電子隨後流入細胞色素b6f複合物,該複合物用能量將質子泵出類囊體(位於葉綠體中)膜。被泵出的質子又通過膜回到類囊體内,從而驅動ATP的合成(類似於氧化磷酸化中的ATP的合成)。當電子繼續流過光系統I時,它們可以被用於還原輔酶NADP+、用於卡爾文循環或回收後用於合成更多的ATP。

  
  合成代謝(又稱爲同化作用)是一系列合成型代謝進程(即利用分解代謝所釋放的能量來合成複雜分子)的總稱。一般而言,用於組成細胞結構的複雜分子都是從小且簡單的前體一步一步地構建而來。合成代謝包括三個基本階段:首先生成前體分子,如氨基酸、單糖、類異戊二烯和核苷酸;其次,利用ATP水解所提供的能量,這些分子被激活而形成活性形式;最後,它們被組裝成複雜的分子,如蛋白質、多糖、脂類和核酸。

  不同的生物體所需要合成的各類複雜分子也互不相同。自養生物,如植物,可以在細胞中利用簡單的小分子,如二氧化碳和水,來合成複雜的有機分子如多糖和蛋白質。異養生物則需要更複雜的物質來源,如單糖和氨基酸,來生產對應的複雜分子。生物體還可以根據它們所穫得的能量來源的不同而被細分爲:穫取光能的光能自養生物和光能異養生物,以及從無機物氧化過程或的能量的化能自養生物和化能異養生物。
植物細胞(其周圍環繞的爲紫色的細胞壁)中充滿了光合作用的“工廠”──葉綠體(綠色)

碳固定


  光合作用是利用陽光、二氧化碳(CO2)和水來合成糖類並釋放出氧氣的過程。這一過程利用光合反應中心所產生的ATP和NADPH將CO2轉化爲3-磷酸甘油酸,並繼續將3-磷酸甘油酸轉化爲生物體所需的葡萄糖,因此該過程被稱爲碳固定。碳固定反應作爲卡爾文-本森循環的一部分,由RuBisCO酶來進行催化。發生在植物中的光合作用分爲三種:C3碳固定、C4碳固定和CAM光合作用。這些光合作用種類之間的差異在於當二氧化碳進入卡爾文循環的途徑不同:C3型植物可以直接對CO2進行固定;而C4和CAM型則先將CO2合並到其他化合物上,這是對強光照和幹旱環境的一種適應。

  在光合型原核生物中,碳固定的機制隻見差異性更大。例如,二氧化碳可以經由卡爾文-本森循環(一種反式檸檬酸循環)或者乙醯輔酶A的羧化作用而被固定。此外,原核的化能自養菌也可以通過卡爾文-本森循環來固定CO2,但卻使用來自無機化合物的能量來驅動反應。

糖類和聚糖


  糖類的合成代謝中,簡單的有機酸可以被轉化爲單糖(如葡萄糖),然後單糖再聚合在一起形成多糖(如澱粉)。從包括丙酮酸鹽、乳酸鹽、甘油、3-磷酸甘油酸和氨基酸在内的化合物來生成葡萄糖的過程被稱爲糖異生。糖異生將丙酮酸鹽通過一系列的中間物轉化爲葡萄糖-6-磷酸,其中的許多中間物可以與糖酵解過程共享。然而,糖異生過程不是簡單的糖酵解過程的逆反應,其中多個步驟是由不在糖酵解中發揮作用的酶來催化的。這樣就使得葡萄糖的合成和分解可以被分别調控,以防止這兩個途徑進入無效循環(futile cycle)。

  雖然脂肪是通用的儲存能量的方式,但在脊椎動物,如人類中,儲存的脂肪酸不能通過糖異生作用而被轉化爲葡萄糖,因爲這些生物體無法將乙醯輔酶A轉變爲丙酮酸鹽(植物具有必要的酶,而動物則沒有)。因此,在長期饑餓後,脊椎動物需要從脂肪酸來制造酮體來代替組織中的葡萄糖,因爲像腦這樣的組織不能夠代謝脂肪酸。在其它生物體,如植物和細菌中,由於存在乙醛酸循環,可以跳過檸檬酸循環中的脱羧反應,使得乙醯輔酶A可以被轉化爲草醯乙酸鹽,而草醯乙酸鹽可以被用於葡萄糖的生產,因此解決了脊椎動物中存在的這一代謝問題。

  多糖和聚糖是通過逐步加入單糖來合成的,加入單糖的過程是由糖基轉移酶將糖基從一個活化的糖-磷酸供體(如尿苷二磷酸葡萄糖)上轉移到作爲受體的羥基(位於延長中的多糖鏈)上。由於糖環上的任一羥基都可以作爲受體,因此多糖鏈可以是直鏈結構,也可以含有多個支鏈。這些生成的多糖自身可以具有結構或代謝功能,或者可以在寡糖鏈轉移酶的作用下被轉接到脂類和蛋白質上(即糖基化作用)。
類固醇代謝途徑的簡化圖。其中包括了中間物異戊烯焦磷酸(IPP)、二甲基烯丙焦磷酸酯(DMAPP)、焦磷酸香葉酯(GPP)和鯊烯。有一些中間物被省略。產物爲羊毛甾醇

脂肪酸、萜類化合物和類固醇


  脂肪酸合成是一個將乙醯輔酶A多聚化並還原的過程。脂肪酸上的乙醯基鏈是通過一個反應循環來延伸的,包括加入乙醯基、將其還原爲乙醇和繼續還原爲烷烴的過程。在脂肪酸的生物合成中發揮作用的酶可以被分爲兩類:動物和真菌中,所有的脂肪酸合成反應由一個單一的多功能酶,I型脂肪酸合成酶來完成;而在植物質體和細菌中,有多個不同的酶分别催化每一個反應,這些酶統稱爲I型脂肪酸合成酶。

  萜烯和異戊二烯類化合物(包括類胡蘿蔔素在内)是脂類中的一個大家族,它們組成了植物天然化合物中的最大的一類。這些化合物是以異戊二烯爲單位,聚合和修飾而成的;其中,異戊二烯是由具反應活性的前體,異戊烯焦磷酸和二甲烯丙基焦磷酸提供的。這兩個前體可以在不同的途徑中被合成。動物和古菌利用甲瓦龍酸途徑來從乙醯輔酶A生產這兩個化合物;而植物和細菌則通過非甲瓦龍酸途徑利用丙酮酸和甘油醛-3-磷酸作爲底物來生產它們。另一個利用這些活化的異戊二烯供體的重要反應是類固醇的生物合成。其中,異戊二烯單位連接在一起聚成角鯊烯,然後摺叠起來,經過一個質子引發的連續成環反應得到羊毛脂甾醇。而羊毛脂甾醇能夠被繼續轉化爲其他類固醇,如膽固醇和麥角甾醇。

蛋白質


  生物體之間合成20種基本氨基酸的能力各不相同。大多數的細菌和植物可以合成所有這20種氨基酸,而哺乳動物隻能合成10種非必需氨基酸。因此對於包括人在内的哺乳動物,穫取必需氨基酸的途徑隻能是攝入富含這些氨基酸的食物。所有氨基酸都可以從糖酵解、檸檬酸循環或磷酸戊糖循環中的中間產物生成。其中,合成過程所需的氮由穀氨酸和穀氨醯胺來提供。氨基酸合成需要先有適當的α-酮酸形成,然後通過轉氨作用形成氨基酸。

  氨基酸是通過肽鍵連接在一起並進一步形成蛋白質。每種不同的蛋白質都對應着自己獨特的氨基酸序列(又被稱爲一級結構)。如同20多個字母就能排列組合成數以萬計的單詞一般,不同的氨基酸連接在一起能夠形成數量龐大的蛋白質種類。氨基酸通過連接到對應轉運RNA(tRNA)分子上形成氨醯tRNA而被激活,然後才可以被連接在一起。這種氨醯tRNA前體是通過一個ATP依賴的反應(將tRNA與正確的氨基酸相連接)來合成,該反應由氨醯tRNA合成酶進行催化。然後,以信使RNA中的序列信息爲指導,帶有正確氨基酸的氨醯tRNA分子就可以結合到核糖體的對應位置,在核糖體的作用下將氨基酸連接到正在延長的蛋白質鏈上。

核苷酸


  核苷酸是由氨基酸、二氧化碳以及甲酸來合成的。由於其合成途徑需要消耗大量的代謝能量,大多數的生物體内都有有效的系統來進行核苷酸補救。嘌呤是以核苷(即鹼基連接上核糖)爲基礎合成的。腺嘌呤和鳥嘌呤是由前體核苷分子肌苷單磷酸(即次黄苷酸)衍生而來,而次黄苷酸則是由來自甘氨酸、穀氨醯胺和穀氨醯胺的原子以及從輔酶四氫葉酸鹽上轉移來的甲酸基來合成的。嘧啶是由鹼基乳清酸鹽合成的,乳清酸鹽則由穀氨醯胺和穀氨醯胺轉化而來。


  所有的生物體如果持續攝入非食物類物質而沒有相應的代謝途徑,這些物質就會在細胞中積累並造成危害。這些存在於機體内可能造成損害的物質被稱爲異型生物質(xenobiotic)。異型生物質包括合成藥物、天然毒藥和抗生素,所幸的是它們可以在一系列異型生物質代謝酶的作用下被去毒化。在人體中,細胞色素-P450氧化酶、尿苷二磷酸葡醛酸轉移酶(UDP-glucuronosyltransferases)和穀胱苷肽轉移酶(glutathione S-transferase)都屬於這類酶。這一酶系統的功能發揮有三個階段:首先氧化異型生物質,然後在該物質分子上連接一個水溶性基團,最後修飾過的含水溶性基團的異型生物質被運出細胞(在多細胞生物體中,還可以被進一步代謝並被排出體外)。在生態學中,這些反應對於污染物的微生物降解和污染土壤(特别是石油污染)的生物修複具有極爲重要的作用。許多這樣的微生物反應在多細胞生物體中也同樣存在,但由於微生物種類的多樣性使得它們能夠代謝的物質比多細胞生物體要廣泛的多,它們甚至可以降解包括有機氯在内的持久性有機污染物。

  在需氧生物中還存在氧化應激的問題。其中,需要對包括氧化磷酸化和蛋白質摺叠中二硫鍵形成所產生的活性氧(如過氧化氫)進行處理。這些能夠損害機體的氧化活性物質由抗氧化代謝物(如穀胱甘肽)和相關酶(如過氧化氫酶和辣根過氧化物酶)來清除。


 
擬南芥(Arabidopsis thaliana)中三羧酸循環的代謝網絡。酶和代謝物用紅色方塊來表示,它們之間的相互作用用黑線來表示
 代謝的經典研究方法是還原法,即對單個代謝途徑進行研究。放射性示蹤是一個非常有用的研究手段,它通過定位放射性標記的中間物和產物來追蹤代謝過程,從而可以在整個生物體、組織或細胞等不同水平上對代謝進行研究。隨後,對催化這些化學反應的酶進行純化,並鑒定它們的動力學性質和對應的抑制劑。另一種研究方法是在一個細胞或組織中鑒定代謝相關的小分子,其中所有的這些小分子被稱爲一個代謝組(Metabolome)。綜上,這些研究給出了單個代謝途徑的組成結構和功能;但這些方法卻無法有效應用於更爲複雜的系統,如一個完整細胞中的所有代謝。

  細胞中代謝網絡(含有數千種不同的酶)的複雜性由右圖(圖中僅僅隻含有43個蛋白質和40個代謝物之間的相互作用)可知是極高的。但現在,利用基因組數據來構建完整的代謝化學反應網絡並生成更整體化的數學模型來解釋和預測各種代謝行爲已經成爲可能。特别是將從經典研究方法中所穫得的代謝途徑和代謝物的數據以及從蛋白質組學和DNA微陣列研究中穫得的數據整合到這些數學模型中,則可以極大地完善這些模型。利用所有這些技術,一個人體代謝模型已經被提出,這一模型將對未來的藥物和生物化學研究提供指導。

  代謝信息的一項主要的技術應用是代謝工程。在代謝工程中,諸如酵母、植物和細菌等生物體被遺傳工程改造爲生物技術中的高效工具,用於包括抗生素在内的藥物或工業用化學品(如1,3-丙二醇和莽草酸)的生產。這些改造通常有助於降低產物合成中的能量消耗,增加產量和減少廢物的產生。

    

有氧運動是提升代謝最快速的快捷方式


  增加運動的質與量的確是加速新陳代謝最直接快速的方法,並且至少要達到“每周3次、每次30分鍾、運動後每分鍾心跳達130下以上”才能有助於健康。

  千萬别小看這短短30分鍾的運動量,它除了可以幫助消耗熱量、減輕體重外,更大的好處是運動之後,能將氧氣帶到全身各部位,大大提升新陳代謝率、有效燃燒脂肪,效果並會持續數個小時之久。所以,丟掉沒時間運動的借口吧!

  日常步行就是最佳的運動良機,不妨利用每天午餐後的休息時間,在公司附近走走逛逛,以均勻的速度步行,不一定要流得滿身大汗,就能提高代謝,同時幫助消化、預防便祕。

加入重量訓練,增加肌肉組織


  人體內的肌肉組織越多,越能燃燒更多熱量,使新陳代謝加速,可惜的是,當我們過了30歲之後,肌肉會逐漸流失,進而道致代謝下降,因此,若想維持良好的代謝速度,就必須趕緊鍛鍊,以增加日漸減少的肌肉量。

  賀寶芙醫學谘詢委員會及科技研發部資深副總裁amieMcManus博士表示,對肌肉組織較少的女性來說,擧重這類可以幫助增加肌肉的重量訓練運動,就顯得格外重要,因爲增加肌肉數量就能增加新陳代謝。一旦肌肉量增加了,一天將可以增加消耗100到300卡洛里,甚至更多。

  不必擔心肌力訓練做多了,會練出一身“健美的肌肉”,因爲男女的肌肉組織並不相同,況且,健美選手也不是這麼容易就能練成的!

多喝礦泉水


  基本上,光是多喝水就能促進腸胃蠕動,並透過流汗或排尿,把體內多馀的毒素和廢物排出來,加速新陳代謝,如果喝的又是優良水源地的礦泉水,對健康的助益則更多,能在喝水同時顺帶補充身體所需礦物質,市面上有些進口礦泉水之所以號稱“窈窕之水”,並非胡亂吹噓,而是因其富含能加速代謝熱量的鎂(Magnesium),多多飲用不僅沒有熱量,還能加速新陳代謝,可算是一擧兩得。

停止無效的節食,多攝取蛋白質


  别再漫無目的的節食了,否則你會發現身體越來越糟,體重卻是一動也不動!因爲當大腦接收到饑餓的訊息後,爲了維持正常身體機能,便會自動調節使新陳代謝的速度變慢,雖然吃得少,但消耗能力同時也變少了,這種方式當然行不通,隻會造成身體的傷害。

  相反地,改變飲食內容,加強攝取纖維素與蛋白質,才是提升新陳代謝的安全方式,其中以含豐富蛋白質的藻類是值得推薦,因爲藍藻中含有容易消化的蛋白質及高含量的次亞麻油酸,能幫助於提升熱量的代謝;而綠藻中的葉綠素並能凈化血液,提供絕佳的排毒效果,至於最常食用的海藻類,則富含近30種的礦物質,能促進水分代謝,並加強免疫功能。

深呼吸


  呼吸的方式的確會對新陳代謝有所影響。呼吸的目的是爲了把新鮮的氧氣送進肺部,經由氣體交換後,再把不要的廢物及二氧化碳排出體外,達成凈化血液、促進代謝與迴圈的功效。

  可惜大多數的呼吸都是無自主意識下的反射動作,每次吸氣送進肺部的容量實在有限,而事實上,呼吸頻率越快表示呼吸量越小,好不容易吸進的氧氣,還來不及發揮作用,就又被送出去了,加上短促的呼氣,更使得廢棄的二氧化碳繼續殘留在肺里,所以囉!與其做一百次短促的呼吸,不如經常提醒自己做做深呼吸,幫助加速體內廢棄物的代謝。

捐血好處多,利人又利己


  捐血一袋不僅能救人一命,還可以大大促進自身新陳代謝的能力,不但不傷身,定期捐血反倒也是維持健康的方法之一。

  因此,隻要你是年滿17歲、體重45公斤以上的熱血女性,歡迎卷起袖子,帶著你的身份證熱情捐血去。

想喝有味道的飲料,就選能促進代謝的綠茶、杜仲茶


  日本人愛喝綠茶不是沒有道理的,綠茶中的氨基酸、多酚素、維生素等成分,可以幫助降低血脂和膽固醇,並能調節脂肪代謝,除此之外,茶中的咖啡因同時具有利尿和刺激胃液分泌的作用,還可增加肌肉的呼吸速度及工作量,因此多喝不含糖的綠茶有益健康。

  而具有利尿作用的杜仲茶,也有顺暢血液迴圈、提高新陳代謝、改善體質的功效,經常飲用對於皮膚粗糙、消除浮腫、改善便祕等都有所助益。

  另外,每天早晨喝杯醋,也可提高人體新陳代謝,因爲含有氨基酸的醋,能促進消耗體內過多脂肪,加強蛋白質和醣類的代謝,因此也有人拿來用在減重方面。

利用正確的按摩手法也能促進代謝


  體內淋巴液與血液迴圈是否通暢,會影響身體對於廢物、毒素等物質的排除速度,因此透過正確的按摩手法,也能維持血液迴圈的顺暢,加速代謝,顺利處理體內廢物。

  所謂按摩並非隨意壓一壓、捏一捏就可行了,如果你做過沙龍的塑身療程,不妨仔細回想一下,美容師的按摩手勢是不是都是由末梢往心髒進行?這種從四肢末梢朝心髒方向按摩的「求心性按摩」,對於推動淋巴及血液的流動才有所助益,能使肌肉的代謝更加旺盛,提供細胞更多促進代謝的營養素與幫助脂肪燃燒的氧氣,同時加速排除廢物,每天看電視的時候顺便做做按摩,輕輕松松就能更健康。

泡泡熱水澡


  泡澡是另一個促進新陳代謝最簡單的方法之一,利用高溫反複入浴的方式,促進血管收縮、擴張,並刺激汗腺發汗,每次泡澡3分鍾,休息5分鍾再入浴的迴圈重複三次,就能在不知不覺中消耗大量能量,效果相當於慢跑1000公尺。

  同時,泡澡也能促進老舊角質更新,保持肌膚光滑細致。必須注意的是,心髒不好的人並不適合洗三溫暖或常泡熱水澡,此時不妨以傳統的保健良方-熱水泡腳來取代,這不隻能使腳部微血管擴張,促進全身血液迴圈,還可增加細胞通透性,提高新陳代謝,同時達到健身祛痰的作用,並且改善雙腳冰冷的情況。
扁豆可以加快身體的新陳代謝

補充維他命B群


  經常熬夜或作息不正常的人不僅老得特别快,連健康也耗損得特别凶,奉勸你能不熬夜就盡量别熬夜吧!如果是因爲工作需要、非不得已的話,就得多多補充富含維他命B群的食物,因爲它們是促進人體新陳代謝的必要因子,卻因屬水溶性維生素而不易儲存在體內。維他命B群通常指的是維他命B1、B2、B6、B12及葉酸、煙硷酸等,它們在促進新陳代謝、提供能量、保護神經組織細胞等方面,都有很大的幫助。

  如果你三餐正常且不偏食,其實並不需額外補充維生素B群,不過,忙碌的現代人通常都不太注意自己是否吃的均衡,再加上用餐時間不固定,常常道致維生素B群的缺乏,並降低代謝、影響健康,因此,固定補充維生素B群藥丸,不失爲是外食族方便省事的辦法。